La respuesta de la quinua a la longitud del día ha sido descrita por diversos autores. Así, Sívori, (1947) y Füller (1949) encontraron que la floración de la quinua era más rápida en días más cortos. Aunque Simmonds (1965) argumentó que la floración de la quinua está influida por una interacción genotipo - nutricional y no por la duración del día, sugiriendo que el espacio más restringido de enraizamiento propicia más rápidamente la floración de las plantas. Sin embargo, la quinua parece ser una especie cuantitativa de día corto, donde la duración del período vegetativo depende no sólo de la duración del día y la latitud de origen, sino también de la altitud de origen (Risi y Galwey, 1984). En consecuencia, los experimentos que incluyeron un gran número de genotipos demostraron que los genotipos de diferentes orígenes variaron en la duración de todas las etapas del crecimiento (Risi, 1986; Jacobsen, 1997; Bertero et al., 1999a) y todos los cultivares de quinua evaluados se comportaron como plantas cuantitativas de día corto por el tiempo de antesis (Bertero et al., 1999a).
La sensibilidad al fotoperíodo y temperatura varía de acuerdo al lugar de origen. Los cultivares originarios de valles andinos, donde el clima es más cálido, se caracterizan por una mayor sensibilidad al fotoperíodo y una fase vegetativa más larga. Los cultivares del altiplano de Perú y Bolivia, y especialmente los del nivel del mar en el sur de Chile, son menos sensibles al fotoperíodo, y tienen una fase vegetativa más corta. Esto indica que para caracterizar el crecimiento y desarrollo de quinua, es necesario analizar la respuesta a la temperatura y al fotoperíodo en todas las etapas del crecimiento y con gran número de genotipos.
La sensibilidad fotoperiódica para el llenado de grano cumple una función importante en la adecuación de las plantas al ambiente andino, que es un clima caracterizado por un déficit de agua, y heladas sobre todo al final de la época de crecimiento. La sensibilidad permite un llenado de grano acelerado cuando el fotoperíodo se acorta. Sin embargo, este carácter limita la adaptación de la quinua a latitudes mayores. Por lo tanto, la adaptación de la quinua a mayores latitudes ha sido una selección por carencia o menor sensibilidad al fotoperíodo en el llenado de grano, usando los cultivares de origen chileno. El conocimiento de la variación de sensibilidad al fotoperíodo y su base genética, permite obtener genotipos para la siembra en altas latitudes con poca o ninguna sensibilidad, o sembrar cultivares en los lugares tradicionales de los Andes con mayor sensibilidad.
Los experimentos de campo en Dinamarca (56 °N), mostraron la duración del período de crecimiento de material del sur de Chile o Perú (Cuadro 1). Se vió que el rango de las variedades fue casi la misma entre años, pero el nivel real de la duración del período de crecimiento fue altamente dependiente del año, causando una interacción genotipo por año sumamente significativa (Jacobsen, 1997). La primavera y el inicio del verano de 1991 fueron húmedos y fríos, lo que causó un crecimiento lento y así un período de crecimiento largo, mientras que la sequía de mayo y junio de 1992 causó un desarrollo rápido. En 1995, la primavera fue fría, mientras que el verano fue seco y caliente.
La complejidad de la respuesta fotoperiódica de la quinua es tal, que el fotoperíodo de llenado de grano y pre-antesis, y los fotoperíodos aplicados después de la antesis, pueden afectar al crecimiento de semillas; y la respuesta al fotoperíodo es fuertemente afectada por la temperatura (Bertero et al., 1999a). La mayor inhibición del crecimiento de semillas y rendimiento ocurrió por una combinación de temperaturas altas y días largos, y todas las etapas de crecimiento son sensibles al fotoperíodo (Bertero et al., 1999a).
La respuesta a la temperatura y al fotoperíodo puede cuantificarse usando modelos lineales y asumiendo respuestas independientes a esos factores ambientales. En el modelo térmico, desarrollado por Major y Kiniry (1991), adaptado para la quinua por Bertero et al. (1999a), que relaciona y valora los efectos del fotoperíodo con el tiempo térmico requerido para su desarrollo, se supone que la tasa de desarrollo durante las diversas fases fenológicas, a un fotoperíodo específico, aumenta linealmente por encima de la temperatura básica hasta una temperatura óptima, y luego disminuye linealmente hasta cero desde las temperaturas más altas (Ritchie y NeSmith, 1991), tal como ha sido demostrado en la germinación de la quinua (Jacobsen y Bach, 1998). El requisito del tiempo térmico para completar la fase fenológica se calcula como el inverso a la inclinación, relacionando la tasa de desarrollo y la temperatura en un rango subóptimo. El modelo ha mostrado respuestas confiables en nueve cultivares seleccionados de diferentes orígenes (Bertero et al., 1999b).
No se ha cuantificado la variación en la sensibilidad al fotoperíodo y a la temperatura para los procesos que determinan el inicio del llenado de grano entre los cultivares, pero se sugiere que los cultivares de nivel del mar en Chile son menos sensibles al efecto de altas temperaturas y días largos, lo cual puede explicar su mayor adaptación a condiciones de latitudes altas. El objetivo de este tipo de investigación es caracterizar las respuestas de floración y llenado de grano de la quinua al fotoperíodo y a la temperatura, para comprender la base de adaptación de la quinua a diferentes ambientes. El uso de un rango de cultivares permite cuantificar la variabilidad intraespecífica de temperatura y la respuesta al fotoperíodo y sus interacciones, que puede ser útil para el mejoramiento en ambientes seleccionados.
La sensibilidad al fotoperíodo y temperatura varía de acuerdo al lugar de origen. Los cultivares originarios de valles andinos, donde el clima es más cálido, se caracterizan por una mayor sensibilidad al fotoperíodo y una fase vegetativa más larga. Los cultivares del altiplano de Perú y Bolivia, y especialmente los del nivel del mar en el sur de Chile, son menos sensibles al fotoperíodo, y tienen una fase vegetativa más corta. Esto indica que para caracterizar el crecimiento y desarrollo de quinua, es necesario analizar la respuesta a la temperatura y al fotoperíodo en todas las etapas del crecimiento y con gran número de genotipos.
La sensibilidad fotoperiódica para el llenado de grano cumple una función importante en la adecuación de las plantas al ambiente andino, que es un clima caracterizado por un déficit de agua, y heladas sobre todo al final de la época de crecimiento. La sensibilidad permite un llenado de grano acelerado cuando el fotoperíodo se acorta. Sin embargo, este carácter limita la adaptación de la quinua a latitudes mayores. Por lo tanto, la adaptación de la quinua a mayores latitudes ha sido una selección por carencia o menor sensibilidad al fotoperíodo en el llenado de grano, usando los cultivares de origen chileno. El conocimiento de la variación de sensibilidad al fotoperíodo y su base genética, permite obtener genotipos para la siembra en altas latitudes con poca o ninguna sensibilidad, o sembrar cultivares en los lugares tradicionales de los Andes con mayor sensibilidad.
Los experimentos de campo en Dinamarca (56 °N), mostraron la duración del período de crecimiento de material del sur de Chile o Perú (Cuadro 1). Se vió que el rango de las variedades fue casi la misma entre años, pero el nivel real de la duración del período de crecimiento fue altamente dependiente del año, causando una interacción genotipo por año sumamente significativa (Jacobsen, 1997). La primavera y el inicio del verano de 1991 fueron húmedos y fríos, lo que causó un crecimiento lento y así un período de crecimiento largo, mientras que la sequía de mayo y junio de 1992 causó un desarrollo rápido. En 1995, la primavera fue fría, mientras que el verano fue seco y caliente.
La complejidad de la respuesta fotoperiódica de la quinua es tal, que el fotoperíodo de llenado de grano y pre-antesis, y los fotoperíodos aplicados después de la antesis, pueden afectar al crecimiento de semillas; y la respuesta al fotoperíodo es fuertemente afectada por la temperatura (Bertero et al., 1999a). La mayor inhibición del crecimiento de semillas y rendimiento ocurrió por una combinación de temperaturas altas y días largos, y todas las etapas de crecimiento son sensibles al fotoperíodo (Bertero et al., 1999a).
La respuesta a la temperatura y al fotoperíodo puede cuantificarse usando modelos lineales y asumiendo respuestas independientes a esos factores ambientales. En el modelo térmico, desarrollado por Major y Kiniry (1991), adaptado para la quinua por Bertero et al. (1999a), que relaciona y valora los efectos del fotoperíodo con el tiempo térmico requerido para su desarrollo, se supone que la tasa de desarrollo durante las diversas fases fenológicas, a un fotoperíodo específico, aumenta linealmente por encima de la temperatura básica hasta una temperatura óptima, y luego disminuye linealmente hasta cero desde las temperaturas más altas (Ritchie y NeSmith, 1991), tal como ha sido demostrado en la germinación de la quinua (Jacobsen y Bach, 1998). El requisito del tiempo térmico para completar la fase fenológica se calcula como el inverso a la inclinación, relacionando la tasa de desarrollo y la temperatura en un rango subóptimo. El modelo ha mostrado respuestas confiables en nueve cultivares seleccionados de diferentes orígenes (Bertero et al., 1999b).
No se ha cuantificado la variación en la sensibilidad al fotoperíodo y a la temperatura para los procesos que determinan el inicio del llenado de grano entre los cultivares, pero se sugiere que los cultivares de nivel del mar en Chile son menos sensibles al efecto de altas temperaturas y días largos, lo cual puede explicar su mayor adaptación a condiciones de latitudes altas. El objetivo de este tipo de investigación es caracterizar las respuestas de floración y llenado de grano de la quinua al fotoperíodo y a la temperatura, para comprender la base de adaptación de la quinua a diferentes ambientes. El uso de un rango de cultivares permite cuantificar la variabilidad intraespecífica de temperatura y la respuesta al fotoperíodo y sus interacciones, que puede ser útil para el mejoramiento en ambientes seleccionados.
Mujica, A. et al. (eds.) (2001)
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